viernes, 5 de agosto de 2011

Ciclo de la materia y flujo de energía en la naturaleza


La vida en la tierra depende del flujo de la energía proveniente del sol. La cantidad de energía que el sol entrega a la tierra es de unas 13 X 10 (número 13 seguido de 23 ceros) calorías por año. Resulta difícil imaginar una cantidad tan grande. Por ejemplo, la cantidad de energía solar que llega a la Tierra todos los días es de unos 1.500 millones de veces mayor que la cantidad de electricidad generada por año en Estados Unidos.


Más o menos la tercera parte de esta energía se refleja al espacio como luz (lo mismo sucede con la luna) y gran parte de los dos tercios restantes son absorbidos por la Tierra y convertidos en calor. Parte de esta energía calórica absorbida sirve para evaporar las aguas de los océanos y producir nubes que, a su vez, originan lluvia y nieve. La energía solar, en combinación con otros factores, también es la causante de los movimientos de aire y agua que contribuyen a establecer las modalidades climáticas en toda la superficie de la Tierra.

Una pequeña fracción _menos del 1%_ de la energía solar que llega a la tierra se convierte, por medio de una serie de transformaciones que realizan las células de las plantas y otros organismos fotosintéticos, en energía que propulsa todos los procesos de la vida. Los sistemas vivientes convierten una forma de energía en otra, de modo que la energía radiante proveniente del sol se transforma en la energía química y mecánica que todo lo que tiene vida utiliza.

Este flujo de energía es la esencia de la vida. A la evolución se la puede contemplar como una competencia entre los organismos por el uso más eficiente de los recursos energéticos. A las células se las puede interpretar mejor como un complejo de sistemas transformadores de energía. En el otro extremo de la escala biológica, la estructura de un ecosistema (es decir, los organismos vivientes de una comunidad y los factores inanimados con los cuales interaccionan) o de la biosfera misma, es determinada por las relaciones en términos de intercambios energéticos de los grupos de organismos que la componen.

Leyes de la Termodinámica

Primera ley

La primera ley de la termodinámica simplemente dice que la energía se puede cambiar de una forma a otra, pero no se la puede crear ni destruir.

Distintas formas de manifestación de la energía

La energía total de cualquier sistema se mantiene invariable, a pesar de cualquier cambio de forma que experimente esa energía.  

electrón se ha oxidado. El motivo por el cual dicha pérdida se llama oxidación, es que la mayoría de las veces el aceptor de electrones es el oxígeno, que atrae los electrones con gran fuerza.
La electricidad es una forma de energía, lo mismo que la luz. La energía eléctrica puede convertirse en energía luminosa    ( ej. Haciendo pasar corriente eléctrica por el filamento de tungsteno de una lamparita). A su vez, la energía luminosa puede convertirse en energía eléctrica, transformación esta que es el primer paso esencial de la fotosíntesis. 

La energía puede almacenarse en diversas formas y convertirse después en otras.

Segunda ley

En todas las transformaciones de la energía, alguna energía útil se convierte en calor y se disipa. En el motor de un automóvil, por ejemplo, el calor generado por el roce y perdido con los gases de escape, a diferencia del calor que permanece confinado en el motor mismo, no puede producir trabajo es decir, no puede mover los pistones ni hacer girar los engranajes- porque se disipa hacia el medio circundante, pero, sin embargo, forma parte de la ecuación total. En el motor de gasolina un 75% de la energía que contenía el combustible se transfiere al medio circundante como calor. Del mismo modo, el calor generado por los animales de ¨sangre caliente¨ se disipa hacia el aire o el agua circundante.

La energía que se libera como calor en una conversión energética no se ha destruido siempre existe en el movimiento aleatorio de los átomos y moléculas- pero se ¨pierde¨ para todo fin práctico. Deja de estar disponible para realizar trabajo útil. Esto nos lleva a la segunda ley de la termodinámica, que dice que en todos los procesos naturales, la energía en una forma para realizar trabajo eventualmente se disipa en el medio circundante. Otra manera de enunciar esto es que el desorden o aleatoriedad de todo sistema natural tiende a aumentar. Este desorden o aleatoriedad se conoce como entropía.

Oxidación- Reducción

Los electrones de los átomos poseen distintas cantidades de energía potencial según su distancia del núcleo y la atracción de éste último para los electrones. Con un aporte de energía, el electrón sube a un nivel energético más alto, pero sin la energía adicional el electrón permanece en el nivel energético más bajo disponible para él.

En esencia, las reacciones químicas son transformaciones energéticas en las cuales la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a los otros enlaces químicos recién formados. En tales transferencias, los electrones pasan de un nivel energético a otro.

Estas reacciones, de gran importancia en los sistemas vivientes, se conocen como reacciones de oxidación-reducción (o redox) La pérdida de un electrón se conoce cono oxidación y se dice que el átomo o molécula que pierde un 

Por el contrario, reducción es la ganancia de un electrón. La oxidación y la reducción siempre son simultáneas.

En los sistemas vivientes podemos clasificar las reacciones de oxidación y reducción de la siguiente manera:

1. Reacciones que captan energía (fotosíntesis)
2. Reacciones que liberan energía (glucólisis y respiración)

En la glucólisis, la oxidación completa de la molécula de glucosa libera 686 kilocalorías de energía (por el contrario la reducción del dióxido de carbono para formar una molécula de glucosa almacena 686 kilocalorías de energía en los enlaces químicos de la glucosa) Si toda esta energía se liberase de pronto, la mayor parte se disiparía como calor. No sólo carecería de utilidad para la célula, sino que la alta temperatura producida le sería letal. En cambio, en los sistemas vivientes han surgido mecanismos que regulan estas reacciones químicas de modo que la energía se almacena en determinados enlaces químicos, a partir de los cuales se la puede liberar en cantidades pequeñas a medida que la célula la necesita. Estos mecanismos reguladores, que sólo requieren unos pocos tipos de moléculas, permiten que las células empleen la energía con eficiencia, sin alterar los delicados equilibrios que caracterizan un sistema viviente.
Para entender cómo funcionan estos mecanismos debemos examinar con mayor detenimiento las proteínas que se conocen como enzimas y también una pequeña molécula que almacena energía, el adenosina trifosfato, que se abrevia ATP.



Enzimas
Definición

Son catalizadores biológicos proteicos. Su poder catalítico es mucho mayor que el de los catalizadores inorgánicos.

Las células pueden realizar reacciones químicas a gran velocidad, a temperatura relativamente baja y PH biológico merced a las enzimas. Las enzimas que una célula elabora determinan las funciones biológicas de la misma, ya que una célula sólo puede llevar a cabo una reacción química, a un ritmo razonable, si tiene una enzima específica para catalizar esa reacción. Sin enzimas las reacciones serían tan lentas, que difícilmente se llevarían a cabo.

Nomenclatura y clasificación
Las enzimas se clasifican en seis clases:

1. Oxidorreductasas: reacciones de óxido-reducción.
2. Tranferasas: transferencias de grupos funcionales de una sustancia a otra.
3. Hidrolasas: hidrólisis de sustancias.
4. Liasas: ruptura de moléculas por procesos distintos.
5. Isomerasas: interconversión de isómeros.
6. Ligasas: unión de compuestos.
Propiedades de las Enzimas.

1.    Por ser catalizadores:
Eficientes en pequeñas cantidades.
No se modifican durante la reacción. No afectan el equilibrio de la reacción.
2. Por ser catalizadores biológicos:
Composición química específica (son proteínas con estructura terciaria y cuaternaria)
Componentes del citoplasma vivo y sintetizadas en el mismo.
Específicas: para cada reacción hay una enzima determinada.
Sujetas a regulación: están reguladas en cantidad y función.
Sustrato: Es la molécula o moléculas sobre la cual actúa la enzima.
Sitio Activo: Es el sitio de la enzima donde se fija el sustrato. En el sitio activo intervienen unos pocos  de la enzima:

Algunos pueden ser continuos en la cadena primaria.

También hay alejados en la cadena primaria que se acercan merced al intrincado plegamiento de la estructura terciaria.
De distintas cadenas de polipéptidos.

El sitio activo no solo tiene forma 3D complementaria del sustrato, sino que también posee una serie complementaria de áreas con carga eléctrica, hidrofobias e hidrofílicas.

El sitio activo no solo reconoce al sustrato y la acopla, sino que también lo orienta en una determinada dirección.

Enzimas y PH

Las enzimas poseen un PH característico donde su actividad es máxima: por encima o debajo de ese PH la actividad disminuye.

La relación PH – actividad enzimática, constituye un factor de regulación intracelular de la actividad enzimática. Inhibición de las enzimas Pueden ser:

Reversibles:

Competitiva: el S y el I compiten por el sitio activo de la enzima. El resultado de la competencia depende de cuántas moléculas de cada tipo hay.
Acompetitiva: el I se combina con el complejo enzima-sustrato para formar un complejo inactivo enzima-sustrato-inhibidor, el cual no experimenta su transformación posterior en producto.
No competitiva: El I se fija a la enzima en un sitio de la molécula que no es el activo. Puede combinarse con la enzima libre o con el complejo enzima-sustrato. Es reversible, pero no por la cantidad de sustrato.
Irreversibles: Ciertas sustancias inhiben a las enzimas en forma irreversible, sea fijándose permanentemente de manera covalente o desnaturalizándolas.
Especificidad sustrato-enzima
El grado de especificidad es variado:
Especificidad casi absoluta a una sustancia.
Todas clases de moléculas con un común denominador estructural.

Especificidad relativamente amplia, actúan sobre diferentes sustratos de la estructura relacionada, aunque lo hacen a velocidades ampliamente diferentes.

Efecto del pH y de la temperatura sobre la actividad enzimática

Efecto del pH: afecta al estado de disociación de los grupos, aunque todas las proteínas no se ven afectadas de igual forma porque algunas no tienen grupos disociables. La mayor parte de los enzimas tienen un pH óptimo. Si hay pequeños cambios de pH no se desnaturaliza el enzima.


El pH puede afectar de dos maneras:

La unión del sustrato es mejor o peor que antes.
Que afecte a la velocidad catalítica de la reacción.
 mol/min, cantidad de enzima que transforma un micromol de sustrato en producto en un minuto en condiciones óptimas. Otra unidad es la cantidad enzimática que se requiere para transformar 1 mol/s y se la llama katal.mLa velocidad enzimática se mide en M/t y la actividad enzimática en mol/t, y la unidad internacional 

Efecto de la temperatura: La velocidad de las reacciones enzimáticas aumenta por lo general con la temperatura, dentro del intervalo en que la enzima es estable y activa.

La velocidad por lo general se duplica por cada 10 C° de aumento de temperatura.
Sin embargo las enzimas se desnaturalizan cuando la elevación de la temperatura sobrepasa cierta temperatura límite. La cual a su vez es la temperatura óptima de trabajo.

A bajas temperatura, las reacciones disminuyen mucho o se detienen, pero la acción catalítica reaparece cuando la temperatura se eleva a valores normales.

Existe una temperatura máxima a la cual la proteína se desnaturaliza y deja de ser funcional. La mayor parte de las enzimas se desnaturalizan a unos 50ºC. La ribonucleasa se desnaturaliza a temperaturas superiores a los 70ºC.

El ATP

Aunque son muy diversas las biomoléculas que contienen energía almacenada en sus enlaces, es el ATP (adenosín trifosfato) la molécula que interviene en todas las transacciones de energía que se llevan a cabo en las células; por ella se la califica como ¨moneda universal de energía¨
El ATP está formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de Alta energía entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energía almacenada. 

En la mayoría de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompiéndose un sólo enlace y quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molécula en lo que se conoce como fosforilación; sólo en algunos casos se rompen los dos enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato.  El sistema ATP <-> ADP es el sistema universal de intercambio de energía en las células.


La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las células para obtener energía.  Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos, captan energía luminosa procedente del sol y la transforman en energía química (ATP) y en compuestos reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
CO2+H2O+Luz,glucosa+O2

Fotosíntesis

La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia viva.La radiación luminosa llega a la tierra en forma de"pequeños paquetes", conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintéticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra sustancia, que se reduce. Así la clorofila puede transformar la energía luminosa en energía química.
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en el tilacoide en ella se producen transferencias de electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación de carbono.

Fase luminosa
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:

1. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser: acíclica abierta o cíclica  cerrada
2. Síntesis de poder reductor NADPH.
3. Fotolisis del agua(Estos procesos puedes verlo en los esquemas propuestos y están explicados en el texto adjunto)

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistema(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. Por eso se denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente (proceso conocido como esquema en Z), para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I únicamente.
En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.

Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. Reacciones fijadoras de carbono

Fase oscura

En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtienen el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin, en honor de su descubridor M. Calvin.




La fijación del CO2 se produce en tres fases:

1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA
2. Reductiva: El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL, utilizándose ATP Y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato, formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin (vía de los tres carbonos) pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa, que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.

Glucólisis

La glucólisis tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en una serie de diez reacciones, cada una catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el ácido pirúvico.
En la primera parte se necesita energía, que es suministrada por dos moléculas de ATP, que servirán para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la práctica dos moléculas de PGAL, ya que la molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL.
En la segunda fase, que afecta a las dos moléculas de PGAL, se forman cuatro moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. Se produce una ganancia neta de dos moléculas de ATP.
Al final del proceso la molécula de glucosa queda transformada en dos moléculas de ácido pirúvico, es en estas moléculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la energía contenida en la glucosa.
La glucólisis se produce en la mayoría de las células vivas, tanto en procariotas como en las eucariotas.  El producto más importante de la degradación de los carburantes metabólicos es el Acetil CoA, (ácido acético activado con el coenzima A), que continúa su proceso de oxidación hasta convertirse en CO2 y H2O, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la mitocondria.


En este ciclo se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo, que se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria.


Cadena Respiratoria

Sería la etapa final del proceso de la respiración, es entonces cuando los electrones "arrancados" a las moléculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irán pasando por una serie de transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimáticos.
La disposición de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros, liberándose una cierta cantidad de energía (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta energía entre el ADP y el P, que da lugar a una molécula de ATP.
El último aceptor de electrones es el oxígeno molecular y otra consecuencia será la formación de agua.
Completa el siguiente cuadro comparativo, seleccionando en cada caso, las claves correspondientes y considerando que algunas de las propuestas actúan como distractores

Entropía (termodinámica)

Escultura dedicada a la Entropía en los jardines centrales de la Universidad de Monterrey, México.
En termodinámica, la entropía (simbolizada como S) es una magnitud fìsica que permite, mediante cálculo, determinar la parte de la energía que no puede utilizarse para producir trabajo.  Es una función de estado de carácter extensivo y su valor, en un sistema aislado, crece en el transcurso de un proceso que se dé de forma natural. La entropía describe lo irreversible de los sistemas termodinámicos. La palabra entropía procede del griego (ντροπία) y significa evolución o transformación. Ludwig Boltzmann quien encontró la manera de expresar matemáticamente este concepto, desde el punto de vista de la probabilidad.
Cuando se plantea la pregunta: "¿Por qué ocurren los sucesos en la Naturaleza de una manera determinada y no de otra manera?", se busca una respuesta que indique cuál es el sentido de los sucesos. Por ejemplo, si se ponen en contacto dos trozos de metal con distinta temperatura, se anticipa que finalmente el trozo caliente se enfriará, y el trozo frío se calentará, finalizando en equilibrio térmico. El proceso inverso, el calentamiento del trozo caliente y el enfriamiento del trozo frío es muy improbable que se presente, a pesar de conservar la energía. El universo tiende a distribuir la energía uniformemente; es decir, a maximizar la entropía.
La función termodinámica entropía es central para la segunda Ley de la Termodinámica. La entropía puede interpretarse como una medida de la distribución aleatoria de un sistema. Se dice que un sistema altamente distribuido al azar tiene alta entropía. Un sistema en una condición improbable tendrá una tendencia natural a reorganizarse a una condición más probable (similar a una distribución al azar), reorganización que dará como resultado un aumento de la entropía. La entropía alcanzará un máximo cuando el sistema se acerque al equilibrio, y entonces se alcanzará la configuración de mayor probabilidad.
Coloquialmente, puede considerarse que la entropía es el desorden de un sistema, es decir, su grado de homogeneidad. Un ejemplo doméstico sería el de lanzar un vaso de cristal al suelo: tenderá a romperse y a esparcirse, mientras que jamás conseguiremos que, lanzando trozos de cristal, se construya un vaso por sí solo.
Otro ejemplo doméstico: tenemos dos envases de un litro de capacidad que contienen, respectivamente, pintura blanca y pintura negra; con una cucharita, tomamos pintura blanca, la vertemos en el recipiente de pintura negra y mezclamos; luego tomamos con la misma cucharita pintura negra, la vertemos en el recipiente de pintura blanca y mezclamos; repetimos el proceso hasta que tenemos dos litros de pintura gris, que no podremos reconvertir en un litro de pintura blanca y otro de pintura negra; la entropia del conjunto ha ido en aumento hasta llegar a un máximo cuando los colores de ambos recipientes son sensiblemente iguales (sistema homogéneo).
La variación de entropía nos muestra la variación del orden molecular ocurrido en una reacción química. Si el incremento de entropía es positivo, los productos presentan un mayor desorden molecular (mayor entropía) que los reactivos. En cambio, cuando el incremento es negativo, los productos son más ordenados. Hay una relación entre la entropía y la espontaneidad de una reacción química, que viene dada por la energía de Gibbs.
Esta idea de desorden termodinámico fue plasmada mediante una función ideada por Rudolf Clausius a partir de un proceso cíclico reversible. En todo proceso reversible la integral curvilínea de   sólo depende de los estados inicial y final, con independencia del camino seguido (δQ es la cantidad de calor absorbida en el proceso en cuestión y T es la temperatura absoluta). Por tanto, ha de existir una función del estado del sistema, S=f(P,V,T), denominada entropía, cuya variación en un proceso reversible entre los estados 1 y 2 es:
Téngase en cuenta que, como el calor no es una función de estado, se usa δQ, en lugar de dQ.
La entropía física, en su forma clásica, está definida por la ecuación siguiente:
O, más simplemente, cuando no se produce variación de temperatura (proceso isotérmico):
Donde S es la entropía,   la cantidad de calor intercambiado entre el sistema y el entorno y T la temperatura absoluta en Kelvin).
Los números 1 y 2 se refieren a los estados iniciales y finales de un sistema termodinámico.
El significado de esta ecuación es el siguiente:
Cuando un sistema termodinámico pasa, en un proceso reversible e isotérmico, del estado 1 al estado 2, el cambio en su entropía es igual a la cantidad de calor intercambiado entre el sistema y el medio dividido por su temperatura absoluta.
De acuerdo con la ecuación, si el calor se transfiere al sistema, también lo hará la entropía, en la misma dirección. Cuando la temperatura es más alta, el flujo de calor que entra produce un aumento de entropía menor. Y viceversa.
Las unidades de la entropía, en el Sistema Internacional, son el J/K (o Clausius), definido como la variación de entropía que experimenta un sistema cuando absorbe el calor de 1 Julio (Unidad) a la temperatura de 1 Kelvin
Cuando el sistema evoluciona irreversiblemente, la ecuación de Clausius se convierte en una inecuación:
Siendo el sumatorio de las i fuentes de calor de las que recibe o transfiere calor el sistema y la temperatura de las fuentes. No obstante, sumando un término positivo al segundo miembro, podemos transformar de nuevo la expresión en una ecuación:
Al término σp, siempre positivo, se le denomina producción de entropía, y es nulo cuando el proceso es reversible salvo irreversibilidades fruto de transferencias de calor con fuentes externas al sistema. En el caso de darse un proceso reversible y adiabático, según la ecuación, dS=0, es decir, el valor de la entropía es constante y además constituye un proceso isoentrópico.
Sólo se pueden calcular variaciones de entropía. Para calcular la entropía de un sistema, es necesario fijar la entropía del mismo en un estado determinado. La tercera ley de la termodinámica fija un estado estándar: para sistemas químicamente puros, sin defectos estructurales en la red cristalina, de densidad finita, la entropía es nula en el cero absoluto (0 K).
Esta magnitud permite definir la segunda ley de la termodinámica, de la cual se deduce que un proceso tiende a darse de forma espontánea en un cierto sentido solamente. Por ejemplo: un vaso de agua no empieza a hervir por un extremo y a congelarse por el otro de forma espontánea, aun cuando siga cumpliéndose la condición de conservación de la energía del sistema (la primera ley de la termodinámica).
Entropía y reversibilidad
La entropía global del sistema es la entropía del sistema considerado más la entropía de los alrededores. También se puede decir que la variación de entropía del universo, para un proceso dado, es igual a su variación en el sistema más la de los alrededores.

Si se trata de un proceso reversible, ΔS (universo) es cero pues el calor que el sistema absorbe o desprende es igual al trabajo realizado. Pero esto es una situación ideal, ya que para que esto ocurra los procesos han de ser extraordinariamente lentos, y esta circunstancia no se da en la naturaleza. Por ejemplo, en la expansión isotérmica (proceso isotérmico) de un gas, considerando el proceso como reversible, todo el calor absorbido del medio se transforma en trabajo y Q=W. Pero en la práctica real el trabajo es menor, ya que hay pérdidas por rozamientos, por lo tanto, los procesos son irreversibles.



Para llevar al sistema, de nuevo, a su estado original hay que aplicarle un trabajo mayor que el producido por el gas, lo que da como resultado una transferencia de calor hacia el entorno, con un aumento de la entropía global.

Como los procesos reales son siempre irreversibles, siempre aumentará la entropía. Así como "la energía no puede crearse ni destruirse", la entropía puede crearse pero no destruirse. Podemos decir entonces que "como el Universo es un sistema aislado, su entropía crece constantemente con el tiempo". Esto marca un sentido a la evolución del mundo físico, que llamamos principio de evolución.

Cuando la entropía sea máxima en el Universo, esto es, exista un equilibrio entre todas las temperaturas y presiones, llegará la muerte térmica del Universo. 

En el caso de sistemas cuyas dimensiones sean comparables a las dimensiones de las moléculas, la diferencia entre calor y trabajo desaparece, y por tanto, los parámetros termodinámicos como la entropía, temperatura, etc. no tienen significado. Esto conduce a la afirmación de que el segundo principio de la termodinámica no es aplicable a tales microsistemas, porque realmente no son sistemas termodinámicos. Se cree que existe también un límite superior de aplicación del segundo principio, de tal modo que no se puede afirmar su cumplimiento en sistemas infinitos como el Universo, lo que pone en controversia la afirmación de Clausius sobre la muerte térmica del Universo.

Interpretación estadística de la entropía

En los años 1890 - 1900 el físico austriaco Ludwig Boltzmann y otros desarrollaron las ideas de lo que hoy se conoce como mecánica estadística, teoría profundamente influenciada por el concepto de entropía.

Una de las teorías termodinámicas estadísticas (la teoría de Maxxwell-Boltzmann) establece la siguiente relación entre la entropía y la probabilidad termodinámica:

Donde S es la entropía, k la constante de Boltzmann y Ω el número de microestados posibles para el sistema (ln es la función logaritmo neperiano). La ecuación anterior es válida porque se asume que todos los microestados tienen la misma probabilidad de aparecer.

El significado de la ecuación es el siguiente:

La cantidad de entropía de un sistema es proporcional al logaritmo natural del número de microestados posibles.

Uno de los aspectos más importantes que describe esta ecuación es la posibilidad de dar una definición absoluta al concepto de la entropía. En la descripción clásica de la termodinámica, carece de sentido hablar del valor de la entropía de un sistema, pues sólo los cambios en la misma son relevantes. En cambio, la teoría estadística permite definir la entropía absoluta de un sistema.

Cuando la energía es degradada, dijo Boltzmann, se debe a que los átomos asumen un estado más desordenado. Y la entropía es un parámetro del desorden: ésa es la concepción profunda que se desprende de la nueva interpretación de Boltzmann. Por extraño que parezca, se puede crear una medida para el desorden; es la probabilidad de un estado particular, definido aquí como el número de formas en que se puede armar a partir de sus átomos

Relación de la entropía con la teoría de la información

Recientes estudios han podido establecer una relación entre la entropía física y la entropía de la teoría de la información gracias a la revisión de la física de los agujeros negros. Según la nueva teoría de Jacob D. Bekenstein el bit de información sería equivalente a una superficie de valor 1/4 del área de Planck. De hecho, en presencia de agujeros negros la segunda ley de la termodinámica sólo puede cumplirse si se introduce la entropía generalizada o suma de la entropía convencional (Sconv) más un factor dependiente del área total (A) de agujeros negros existente en el universo, del siguiente modo:

Donde, k es la constante de Boltzmann, c es la velocidad de la luz, G es la constante de la gravitación y es la constante de Planckracionalizada.

Simplemente, al realizar un trabajo, se ocupa muy poca energía; la entropía se encarga de medir la energía que no es usada y queda reservada en un cuerpo.
Entropía y su relación con las termociencias

Ya que tenemos estos conocimientos previos de lo que es la entropía debemos aplicarlos a las termociencias, supongamos que tenemos un sistema termodinámico, es decir, algo donde se propague el calor, digamos un comal para hacer tortillas de harina, cuando el calor o la energía calorífica se propaga al comal, podemos decir que el comal está calentado por completo, pero estaríamos cayendo en un error monumental debido a que nunca habrá un equilibrio térmico perfecto, porque el comal está en contacto con el aire, y el comal está calentando al aire y el aire le roba calor al comal.

En realidad si pudiéramos de alguna forma observar con unas gafas especiales este sistema enclavado o ubicado que se está llevando acabo en ese momento podríamos observar un desorden a nivel molecular o de partícula, podríamos ver u observar las partículas que componen al comal de un color encarnado mientras que las partículas del aire se van colorando a razón de que pasen por el comal.

Podremos ver también a nivel molecular un gran desorden de partículas del aire chocando unas con otras debido a la cantidad de calor que están ganando, es cuando se dice que la entropía aumenta en el sistema, alguna vez podría estar en equilibrio ese sistema, la respuesta sencillamente es no, debido a que se necesitaría calentar el aire de todo el planeta para que estuviera en equilibrio con el comal, y aún en esas condiciones no estarían en equilibrio debido a que habría que calentar el sistema circundante es decir todo el sistema solar para que el sistema en realidad estuviera en equilibrio y aun así no lo estaría porque habría que calentar todo el universo y hay que recordar que el universo está en continua expansión.
Historia de la entropía

El concepto de entropía desarrollado en respuesta a la observación de que una cierta cantidad de energía liberada de funcionales reacciones de combustión.  Siempre se pierde debido a la disipación o la fricción y por lo tanto no se transforma en trabajo útil.  Los primeros motores de calor como Thomas Savery (1698),  (1769) eran ineficientes, la conversión de menos de dos por ciento de la energía de entrada en producción de trabajo útil; una gran cantidad de energía útil se disipa o se pierde en lo que parecía un estado de aleatoriedad inconmensurable.  Durante los próximos dos siglos, los físicos investigaron este enigma de la energía perdida, el resultado fue el concepto de entropía.

En la década de 1850, sestablecido el concepto de sistema termodinámico y postula la tesis de que en cualquier proceso irreversible una pequeña cantidad de energía térmica δQ se disipa gradualmente a través de la frontera del sistema. Clausius siguió desarrollando sus ideas de la energía perdida, y acuñó el término "entropía". Durante el próximo medio siglo se llevó a cabo un mayor desarrollo, y más recientemente el concepto de entropía ha encontrado aplicación en el campo análogo de pérdida de datos en los sistemas de transmisión de información.

Flujo de la energía a través de los ecosistemas

La vida en la tierra depende de la energía del sol que llega a la superficie terrestre y queda a disposición de los seres vivos. 
A 150 millones de kilómetros de distancia el sol libera enormes cantidades de energía, una pequeñísima fracción de esta energía llega a la tierra en forma de ondas electromagnéticas, que incluyen calor, luz y radiación ultravioleta. De la energía que llega, gran parte es reflejada por la atmósfera, las nubes y la superficie terrestre. La tierra y su atmósfera absorben una cantidad aún mayor, y sólo queda alrededor de 1% para ser aprovechada por los seres vivos. 

Del 1% de la energía que llega a la tierra en forma de luz, las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos capturan 3% o menos. En conclusión la vida en la tierra se sostiene con menos de 0,03% de la energía que la Tierra recibe del Sol. 

Como vimos en Elementos de Ecología, todas las transformaciones de la energía obedecen a las Leyes de la Termodinámica. La segunda ley de la Termodinámica gobierna los patrones de flujo de energía a través de los ecosistemas.

La fotosíntesis y el flujo de la energía

La energía entra a las comunidades por la vía de la fotosíntesis. Esta energía alimenta los procesos del ecosistema.  

La tasa o intensidad a la cual las plantas (productores de un ecosistema) capturan y almacenan una cantidad dada de energía se denomina productividad primaria bruta, la que está determinada por la cantidad de agua y temperatura disponibles.  Y producción primaria neta es la que queda luego de restar la energía que las plantas usan para su mantenimiento (como respiración, construcción de tejidos y reproducción). Parte de esta energía (la que forma los tejidos vegetales) es consumida por animales herbívoros o usada por otros organismos cuando la planta muere. Las plantas contienen mucha menos energía que la que asimilaron debido a la gran cantidad que consumen para su mantenimiento, solo la energía que las plantas no usan para mantenerse está disponible para ser almacenada por los animales.

Niveles tróficos
Dado que el flujo de energía en un ecosistema ocurre cuando los organismos se comen unos a otros es necesario agruparlos teniendo en cuenta su fuente de energía. Dentro de un ecosistema los organismos que obtienen energía de una fuente común constituyen un nivel trófico o alimentario.

Productores (1º nivel)
Constituyen el primer nivel trófico de una trama alimentaria. En ecosistemas terrestres está representado por plantas, en tanto que en ecosistemas acuáticos los productores son las algas.
Se caracterizan por usar la energía solar para producir moléculas orgánicas (por ejemplo hidratos de carbono) y otros compuestos que luego serán transformados en energía química.  Los productores constituyen el 99% de toda la materia orgánica del mundo vivo.

Son organismos capaces de captar y aprovechar la energía solar o lumínica (que es prácticamente toda la energía exterior que recibe el ecosistema) para transformar sustancias inorgánicas (agua, dióxido de carbono y sales minerales), pobres en energía química, en sustancias orgánicas, ricas en energía química. A este grupo pertenecen básicamente las plantas verdes, algunos organismos procarióticos, las algas verde-azules y pocas bacterias, pero su contribución es menor que las plantas verdes. Los mayores productores primarios de los ecosistemas acuáticos son las algas que a menudo forman el fitoplancton en las capas superficiales de los océanos y lagos. En los ecosistemas terrestres, los principales productores primarios son las plantas superiores, las angiospermas y gimnospermas

Consumidores (2º nivel)
La energía disponible para el mundo animal ingresa a través de los animales herbívoros.
Consumidores o segundo nivel trófico: estos organismos aprovechan la materia orgánica de los productores para convertirla en materia orgánica propia. A este grupo pertenecen los: 

Descomponedores (3º nivel)
Los animales carroñeros (buitres, algunos córvidos, hienas, etc.) no se consideran descomponedores, ya que aprovechan los restos de animales muertos.

Dentro del ecosistema, la materia se aprovecha de forma continua, en cambio la energía se emplea una sola vez, perdiéndose progresivamente a lo largo del proceso en forma de calor y de trabajo, por lo tanto es necesario incorporarla al sistema en forma continua.
Cadenas y pirámides tróficas
La secuencia general de quien come, descompone o degrada en un ecosistema, se llama cadena alimentaria. Esta secuencia de organismos relacionados muestra cómo se transfiere energía de un organismo a otro, cuando fluye a través de un ecosistema. 
Un nivel trófico está constituido por organismos que, dentro de un ecosistema, obtienen su energía de una fuente común. 
Cadena trófica (o alimentaria): 
Se denomina cadena trófica a la relación lineal y unidireccional entre los seres vivos  de unecosistema que se alimentan unos de otros.
En la cadena trófica, el sentido de la flecha señala la dirección de la transferencia de materia y energía.

Ejemplo:
En el ecosistema unos seres (eslabones) se alimentan de otros (eslabones), constituyendo una "cadena trófica" o cadena alimentaria.



 
Mediante la cadena, el alimento  pasa de unos "eslabones" a otros "eslabones". De esta manera se establece un nexo de unión entre los integrantes del ecosistema.

Recordemos que los niveles tróficos que constituyen un ecosistema y dan lugar a una cadena alimentaria son:




Los niveles tróficos se caracterizan así:

Productores primarios

Son los autótrofos, aquellos organismos que producen materia orgánica «primariamente», partiendo de inorgánica, por fotosíntesis o quimiosíntesis. 
Consumidores 

Son los heterótrofos, aquellos organismos que fabrican materia orgánica partiendo de la materia orgánica que obtienen de otros seres vivos; fabrican sus componentes orgánicos propios a partir de los ajenos. Los consumidores pueden a su vez proporcionar materia orgánica a otros, cuando son consumidos o cuando son aprovechados, por ejemplo, sus residuos. Según esto los consumidores se pueden clasificar en: 
Consumidores primarios

Los que se alimentan directamente de productores primarios, autótrofos, tales como plantas y algas. El concepto incluye tanto a los fitófagos (o herbívoros) que comen plantas o algas, como a los parásitos, mutualistas y comensales que obtienen su alimento de ellas de otras maneras. Es posible, pero no frecuente, referirse a los consumidores primarios como productores secundarios, porque producen su propia materia orgánica, su composición, a partir de la materia orgánica que obtienen como alimento de los productores primarios. 
Consumidores secundarios o productores terciarios, son los organismos que se alimentan, comiéndolos o de otra manera, de los consumidores primarios. Se llama específicamente zoófago o carnívoros a los que lo hacen consumiéndolos. 
Consumidores terciarios o productores cuaternarios, son los organismos que se alimentan de consumidores secundarios, etc. Descomponedores: son aquellos seres vivos que obtienen la materia y la energía de los restos de otros seres vivos. Se llama descomponedores propiamente, o saprófitos, a los organismos heterótrofos que absorben nutrientes por ósmosis (osmotrofia), como lo hacen las bacterias y los hongos, y detritívoros o saprófagos a los que aprovechan los restos ingiriéndolos (fagotrofia) como hacen los animales y muchos protistas. 
La importancia de los descomponedores (s.l.) radica en que son los responsables del reciclado de los nutrientes. Este proceso permite que la materia (los átomos y algunas moléculas)que ha ido pasando de unos organismos a otros pueda sea utilizada de nuevo por los productores, los que arrancan la cadena trófica. De esta forman se cierra el ciclo de materia en el ecosistema, lo que pwermite que el mismo átomo pueda ser reutilizado un número ilimitado de veces. Nada permite, sin embargo, por limitaciones termodinámicas, que la energía que ya ha circulado a través de la cadena trófica puede volver a ser utilizada.

La cadena trófica, también llamada cadena alimentaria, es la corriente de energía y nutrientes que se establece entre las distintas especies de un ecosistema en relación con su alimentación.

Las diferencias entre cadena y red alimentaria:
Cadena alimentaria (= Cadena trófica)


Cadena trófica (del griego throphe: alimentación) es el proceso de transferencia de energía alimenticia a través de una serie de organismos, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente.

Cada cadena se inicia con un vegetal, productor u organismo autótrofo (autotropho del griego autós =sí mismo y trophe=alimentación) o sea un organismo que "fabrica su propio alimento" sintetizando sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas que toma del aire y del suelo, y energía solar (fotosíntesis).

Una Red trófica es un conjunto de muchas cadenas alimenticias en donde existes eslabones tróficos que son comúnes a 2, 3 o varias cadenas tróficas, la red trófica es conocida como la Trama alimenticia del ecosistema











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